Эмбриональное развитие птицы. Развитие цыпленка в яйце по дням, фото и видео Строение и развитие
Органы размножения. У птиц, как и у других позвоночных, органами размножения служат у самцов - семенники, у самок - яичники (см. рис. 165). Находятся они в полости тела. Бобовидной формы парные семенники расположены в области крестца. Ко времени размножения их размеры увеличиваются в тысячу раз. От семенников отходят семяпроводы, открывающиеся в клоаку.
У самок развивается только один - левый - яичник. Расположен он у верхней части левой почки. Редукция (исчезновение органа в связи с утратой функции) правого яичника связана с откладыванием крупных яиц, покрытых жесткой скорлупой. Через узкий таз возможно продвижение только одного яйца.
Рис. 166. Строение яйца: 1 - белок; 2 - желток; 3 - воздушная камера; 4 - подскорлуповая оболочка; 5 - халазы; 6 - скорлупа
Развитие яйца. Яйцеклетки у птиц крупные, богатые желтком. Созревшая яйцеклетка попадает в яйцевод. В верхней его части происходит оплодотворение. Стенки яйцевода сокращаются, проталкивая яйцо (оплодотворенную яйцеклетку) в сторону клоаки. При движении оно покрывается яйцевыми оболочками, которые формируются из выделений желез стенок яйцевода. Вначале яйцо покрывается белковой, потом двумя волокнистыми (подскорлуповыми) и затем скорлуповой оболочками.
Яйцо попадает в клоаку и откладывается наружу. Формирование яйца в яйцеводе у птиц разных видов занимает от 12 до 48 часов.
Яйца птиц крупные, содержат много питательных веществ и воды в белке и желтке (рис. 166). Ко времени откладывания яйца сверху желтка заметен зародышевый диск - результат дробления (деления) оплодотворенной яйцеклетки. Желток, подвешенный на жгутиках - халазах, находится в центре яйца. Нижняя часть желтка более тяжелая, поэтому при переворачивании яйца зародышевый диск всегда располагается сверху, в наилучших условиях для обогрева при насиживании.
Снаружи яйцо защищено известковой скорлупой, в которой есть многочисленные микроскопические поры. Через них происходит газообмен между развивающимся зародышем и внешней средой. Известь скорлупы частично используется на образование скелета развивающегося зародыша. Поверх известковой скорлупы яйцо имеет тонкую надскорлуповую оболочку, которая защищает его от проникновения микробов. Скорлупа яиц у открыто гнездящихся птиц имеет защитную окраску. Скорлупа яиц дуплогнездников и норников светлая или чисто белая.
Развитие зародыша. Зародыш в яйце развивается очень быстро при высокой температуре (37-38 °С) и определенной влажности. Эти условия обеспечивает птица, насиживающая кладку. Наседка регулярно переворачивает яйца, меняет плотность насиживания: при излишне высокой температуре воздуха птица приподнимается в гнезде, охлаждает кладку, периодически смачивая оперение, и защищает ее от солнечных лучей собственной тенью.
Рис. 167. Развитие цыпленка: 1 - эмбрион; 2 - желток; 3 - белок; 4 - воздушная камера; 5 - зародышевые оболочки
Развитие зародыша хорошо изучено у домашней курицы (рис. 167). На вторые-третьи сутки у куриного зародыша закладываются кровеносная и нервная системы, хорошо заметны глазные пузыри. В начале развития передние конечности зародыша похожи на задние, имеется длинный хвост, в шейном отделе заметны жаберные щели. Это свидетельствует о том, что предки птиц имели жабры. На пятые-шестые сутки зародыш приобретает птичьи черты. К концу развития птенец заполняет всю внутреннюю полость яйца.
При вылуплении птенец прорывает подскорлуповую (пергаментную) оболочку, просовывает клюв в воздушную камеру и начинает дышать. При помощи яйцевого зуба (бугорка на надклювье) птенец разламывает скорлупу и выбирается из нее.
Рис. 168. Птенцы выводковых (1) и птенцовых (2) птиц
Выводковые и гнездовые птицы
У кур, уток, гусей, лебедей птенцы вылупляются из яйца покрытыми густым пухом, с открытыми глазами. После обсыхания через несколько часов они покидают гнезда и следуют за родителями. Птиц с таким типом развития называют выводковыми (рис. 168, 1). Птенцы выводковых птиц способны питаться самостоятельно, но первое время нуждаются в защите от врагов и обогреве родителями.
У певчих птиц, голубей, дятлов, попугаев птенцы вылупляются беспомощными, с закрытыми глазами. Тело их покрыто редким пухом или голое. Они беспомощны, нуждаются в кормлении, обогреве и защите родителей. Птиц с таким типом развития называют птенцовыми или гнездовыми. Родители долго кормят таких птенцов в гнездах, докармливают их после вылета из гнезда до тех пор, пока молодые не приобретают самостоятельность.
Как правило, гнездовые птицы откладывают меньше яиц, чем выводковые.
Откладывание яиц и уход родителей за потомством у птиц достигли совершенства, обеспечивая такую же высокую эффективность размножения, как живорождение и выкармливание детенышей молоком у млекопитающих.
Упражнения по пройденному материалу
- Расскажите об особенностях строения органов размножения птиц, отметив черты, связанные с полетом.
- Каковы основные этапы формирования яйца до его откладывания?
- Как развивается птенец в яйце?
- Чем выводковые птенцы отличаются от гнездовых? Приведите примеры, используя рисунок 168.
Оплодотворение и этапы развития зародыша
После естественного спаривания или искусственного осеменения спермии проходят вверх по яйцеводу. Много их скапливается в просветах трубчатых желез маточно-влагалищного сочленения и шеечной части воронки яйцевода. Овулировавшая яйцеклетка попадает в воронку яйцевода, где происходит встреча с половыми клетками самца. Головка спермия ассиметрична, поэтому движение его прямолинейно, он непрерывно вращается вокруг своей продольной оси, что обеспечивает его встречу с яйцеклеткой. Спермий проникает в яйцеклетку и сливается с ней, наступает оплодотворение. У с.-х. птицы в яйцеклетку проникает более 300 спермиев. Однако ядро самки сливается только с ядром одного спермия. Остальные спермии ассимилируются яйцеклеткой.
После оплодотворения яйцеклетка вступает в стадию дробления (сегментацию). Этот процесс начинается в перешейке яйцевода через 4-5 ч после овуляции. Вначале образуется первая борозда, затем через 20-25 мин. – вторая. При попадании ее в матку число сегментов (бластомеров) достигает 4-8. Здесь дробление продолжается, в течение 24 ч с начала оплодотворения образуется бластодерма (с 256 бластомерами).
Если яйца поместить в соответствующие условия, развитие эмбриона продолжается. При отсутствии необходимых внешних условий развитие его приостанавливается, жизнеспособность постепенно снижается и в течение 25-30 дней после кладки яйца эмбрион погибает. Поэтому чем раньше яйцо после снесения поступит в инкубатор, тем лучше протекает его дальнейшее развитие. По мере дробления зародышевый диск становится многослойным. В снесенном яйце бластодерма уже состоит из двух зародышевых листков: наружного (эктодермы) и внутреннего (эндодермы). Эктодерма представлена высокими клетками, плотно прилегающими друг к другу. Клетки эндодермы лежат рыхло и имеют неправильную форму. Таким образом зародышевый диск становится двухслойным. Процесс образования этих слоев называется гаструляцией. В центре зародышевого диска клетки наружного листка располагаются в один слой, а по краям диска скапливаются в большом количестве. Поэтому центр называется светлым или прозрачным полем, через которое виден желток, оно окружено непрозрачным полем, через которое желток не виден. В таком состоянии зародышевого диска несушка сносит яйцо. Развитие зародыша в яйцеводе продолжается 24-27 ч.
Развитие зародышевого диска в теле матери происходит при температуре 40,5-41 °С. После снесения яйцо охлаждается, развитие зародыша замедляется, из яйца начинает испаряться вода.
Во время инкубации (или под наседкой) в яйце возобновляется развитие зародыша. Поэтому основная задача инкубации – создание наиболее благоприятных для развивающегося зародыша внутрияйцевых условий. Зародыш растет и развивается очень быстро.
В первые 12 ч инкубации в светлом поле наблюдается скопление клеток в виде тяжа – первичная полоска. От нее в обе стороны между двумя зародышевыми листками – наружным и внутренним – разрастается средний зародышевый листок (мезодерма). Из этих трех листков образуются все ткани и органы птицы. Эктодерма дает начало нервной системе, кожным покровам и их производным (перья, когти); эндодерма – легким, пищеварительному тракту, поджелудочной, щитовидной, зобной железам и печени. Из мезодермы формируются хрящи, кости, мускулатура, кровеносные и лимфатические сосуды, выделительная система и половые железы. Закладка основных органов и тканей (нервная, кровеносная и выделительная системы) происходит в период до 48 ч инкубации.
После 12 ч светлое поле вытягивается в направлении малой оси яйца и постепенно принимает грушевидную форму.
Первичная полоска растет из узкой части светлого поля к широкой. В ее передней части образуется углубление – гензеновский узелок. Впереди этого углубления появляется как бы продолжение первичной полоски – головной отросток, из которого в дальнейшем вырастает первичный осевой скелет – хорда.
В темном поле, в мезодерме появляются кровяные отростки, которые начинают сливаться друг с другом и формировать сосудистую сеть. Кровяные отростки представляют массу клеток, из которых образуются предшественники эритроцитов, плазма крови и кровеносные сосуды. Вскоре после образования они сьановятся красными, т.к. появляется гемоглобин.
Кровеносные сосуды в желтке соединяются в две желточные вены, с двух сторон направляются к зародышу, сливаясь с его сосудами и образуя петлю. Полное кровообращение наступает к 49 ч инкубации.
Желточные вены несут к зародышу кровь, обогащенную питательными веществами и кислородом. Из зародыша обедненная кровь оттекает по желточным артериям. Последние разветвляются на капилляры, которые снова собираются в вены, по которым кровь вновь возвращается в сердце и тело зародыша. В дальнейшем к кровеносной системе зародыша присоединяются сосуды аллантоиса.
Сомиты образуются в конце первых суток инкубации, как сегменты скопления клеток мезодермы вдоль хорды и нервной трубки. Из каждого сомита возникают три основные части, которые являются зачатками осевого скелета (склеротом), мышц (миотом) и дермы кожи.
Зародышевые оболочки (желточный мешок, амнион и аллантоис с серозной оболочкой) – это органы, выполняющие важную роль в развитии зародыша вне материнского организма.
К 6-му дню аллантоис достигает внутренней поверхности скорлупы. Начинается использование зародышем кислорода воздуха инкубатора через скорлупу посредством кровеносной системы аллантоиса. С этого времени аллантоис становится основным оранном дыхания зародыша. Кровеносная система аллантоиса связана с кровеносной системой зародыша одной аллантоидной аретирией и одной аллантоидной веной.
Выстилая скорлупу изнутри яйца, аллантоис принимает участие в использовании зародышем веществ скорлупы. Эти вещества, проникая через подскорлупные оболочки в кровеносные системы аллантоиса, поступают к зародышу. К концу инкубации жидкость аллантоиса в значительном количестве испаряется и частично всасывается. Аллантоис начинает подсыхать, постепенно атрофироваться, кровеносные сосуды запустевают. Функция дыхания переходит к легким, связь кровеносной аллантоиса с кровеносной системой зародыша постепенно прекращается. После вывода птенца аллантоис остается в скорлупе.
Положение зародыша . Зародыш поворачивается на левый бок и изгибает голову и тело из своего положения ничком. Если зародыш поворачивается не на левую, а на правую сторону и нарушается его изгиб, то развитие дальше идет неправильно
Начиная с 11-го дня инкубации зародыш снова изменяет свое положение. До этого времени голова зародыша росла быстрее корпуса. С этого времени тело зародыша начинается расти быстрее головы.
К моменту вывода зародыш находится вдоль большой оси яйца, голова – в тупом конце, ноги прижаты к корпусу, между ними расположен втягивающийся в полость тела желток. Тело зародыша заполняет все яйцо в половине острого конца. Голова и шея находятся в постоянном движении, которые сначала вызывают разрыв оболочек, а затем и разрушение (наклев) скорлупы. Движения шеи и головы и одновременное отталкивание ногами от скорлупы приводят зародыш во вращательное движение против часовой стрелки. При этом своим клювом зародыш отламывает мелкие кусочки скорлупы. Скорлупа разламывается на две части – меньшую со стороны тупого конца и большую – со стороны острого.
Желток. Примерно до 7-го дня инкубации вес желтка увеличивается, а затем постепенно снижается. Особенно интенсивно это уменьшение происходит после полного использования белка.
Вещества желтка используются зародышем через кровеносную систему сосудистого поля (в дальнейшем желточного мешка). Сначала вещества белка поступают в желток в большем количестве, чем расходуются зародышем, поэтому вес желтка и увеличивается. В это время происходит разжижение желтка, в результате под зародышем с участием веществ белка образуется «новая плазма», в которую погружается зародыш вместе с амнионом. «Новая плазма» по всем своим свойствам существенно отличается от желтка и белка. Она богата питательными веществами в легко усвояемой форме, представляет благоприятную среду для зародыша: реакция ее менее щелочная, чем реакция белка, и менее кислая по сравнению с желтком. К 6-му дню вес желтка начинает уменьшаться. К концу инкубации его остается менее 50% первоначального веса.
В первые пять дней вода из белка проникает в желток, посредством кровеносной системы желточного мешка поступает в зародыш и принимает участие в обмене веществ, построении тела зародыша, а неиспользованная часть ее выводится вместе с продуктами обмена. Яйцо теряет воду в результате испарения из белка. Чем больше будет испарение воды, тем меньше ее в и растворенных в ней питательных веществ перейдет в желток, что ухудшит питание зародыша в эти дни.
С 6-го по 11-ый день аллантоис постепенно покрывает все содержимое яйца, включая белок. Количество воды, испаряемой из белка, постепенно уменьшается, а количество воды, испаряемое из аллантоиса, увеличивается. Из аллантоиса испаряется вода, которая уже приняла участие в обмене веществ и выведена зародышем как ненужная.
С 11-го дня инкубации и до проклева скорлупы вода поступает к зародышу из желтка и белка и проникает через рот и пищеварительный тракт, а испарение происходит только за счет жидкости аллантоиса, что обуславливает постоянный поток ее и растворенных в ней питательных веществ к зародышу из желтка и белка. Задержка испарения воды из аллантоиса ухудшает условия питания зародыша, приостанавливает их рост и развитие. После проклева скорлупы и при выводеt вода испаряется при высыхании птенца и при дыхании легкими.
Использование зародышем питательных веществ. Не все вещества желтка и белка сразу становятся доступными для использования зародышем. Сперва используется более усвояемые углеводы, затем более сложные, требующие предварительного расщепления – протеины, жиры.
Минеральный обмен.
Минеральные вещества желтка используются зародышем на самых ранних стадиях развития путем диффузии. Из желтка поступают в основном кальций, фосфор, марганец и железо. За период инкубации из желтка используется около 30% запасов минеральных веществ.
Из скорлупы используется главным образом кальций, который составляет 75% всего кальция костей суточного цыпленка. Примерно к 12-13-му дню инкубации под влиянием воды и углекислоты. Кальций скорлупы из нерастворимой формы переходит в растворимую. Кровеносная система аллантоиса вымывает кальций из скорлупы и переносит его к зародышу. В это время вес скорлупы уменьшается, вместе с ней снижается ее прочность.
Углеводный обмен.
В зародыше углеводы приступают в виде гликогена и молочной кислоты. Углеводы имеют большое значение в питании зародыша в первые дни инкубации, когда он не может интенсивно использовать более сложные вещества. Содержание сахара в зародыше повышается до 11-го дня инкубации.
Запасы гликогена в мышцах и печени служат источником энергии и обеспечивают движении зародыша. Образование гликогена происходит с первого же дня в желточном мешке, а с 7-8 дня – в печени. Его запасы увеличиваются до начала вывода. Проклев скорлупы, круговые движения зародыша в процессе вывода и освобождение из скорлупы требуют больших затрат энергии. Если развитие происходит при недостаточном накоплении гликогена, то зародыши, будучи внешне совершенно готовыми к выводу, не смогут освободиться от скорлупы и остается в ней долгое время живыми.
Белковый обмен. Протеины являются основной составной частью зародыша и его эмбриональных оболочек. Протеины служат и источником энергии.
Жировой обмен. В последние дни инкубации жиры служат основным источником питания и энергии. Во время инкубации из запасов жировых кислот яйца 28% переходят в зародыш и 32% остается в желтке, который затем втягивается в полость тела зародыша. Остальные 409% окисляются, в результате чего выделяется тепло. При окислении жир дает в 2 с лишним раза больше тепла, чем углеводы и протеины. Основным источником энергии в процессе эмбрионального развития птицы являются жиры: на их долю приходится 80% всей выделенной энергии. При окислении жиров освобождается большое количество воды (100 г жира дают 107, 1 г воды). Эта вода пополняет запасы, которые к этому времени в результате испарения уменьшаются.
1. Расскажите об особенностях строения органов размножения птиц, отметив черты, связанные с полетом.
У птиц, как и у других позвоночных, органами размножения служат у самцов - семенники, у самок - яичники.
Находятся они в полости тела. Бобовидной формы парные семенники расположены в области крестца. Ко времени размножения их размеры увеличиваются в тысячу раз. От семенников отходят семяпроводы, открывающиеся в клоаку.
У самок развивается только один - левый - яичник. Расположен он у верхней части левой почки. Редукция (исчезновение органа в связи с утратой функции) правого яичника связана с откладыванием крупных яиц, покрытых жесткой скорлупой. Через узкий таз возможно продвижение только одного яйца.
2. Каковы основные этапы формирования яйца до его откладывания?
Созревшая яйцеклетка попадает в яйцевод. В верхней его части происходит оплодотворение. Стенки яйцевода сокращаются, проталкивая яйцо (оплодотворенную яйцеклетку) в сторону клоаки. При движении оно покрывается яйцевыми оболочками, которые формируются из выделений желез стенок яйцевода. Вначале яйцо покрывается белковой, потом двумя волокнистыми (подскорлуповыми) и затем скорлуповой оболочками. Яйцо попадает в клоаку и откладывается наружу. Формирование яйца в яйцеводе у птиц разных видов занимает от 12 до 48 часов.Ко времени откладывания яйца сверху желтка заметен зародышевый диск - результат дробления (деления) оплодотворенной яйцеклетки
3. Как развивается птенец в яйце?
Зародыш в яйце развивается очень быстро при высокой температуре (37-38 °С) и определенной влажности.На вторые-третьи сутки у куриного зародыша закладываются кровеносная и нервная системы, хорошо заметны глазные пузыри. В начале развития передние конечности зародыша похожи на задние, имеется длинный хвост, в шейном отделе заметны жаберные щели. Это свидетельствует о том, что предки птиц имели жабры. На пятые-шестые сутки зародыш приобретает птичьи черты. К концу развития птенец заполняет всю внутреннюю полость яйца.
4. Чем выводковые птенцы отличаются от гнездовых? Приведите примеры, используя рисунок 168.
Рисунок 168: Птенцы выводковых (1) и птенцовых (2) птиц.
Птенцы выводковых птиц способны питаться самостоятельно, но первое время нуждаются в защите от врагов и обогреве родителями.Например, У кур, уток, гусей, лебедей птенцы вылупляются из яйца покрытыми густым пухом, с открытыми глазами. После обсыхания через несколько часов они покидают гнезда и следуют за родителями.
Гнездовых птиц долго кормят родители, докармливают их после вылета из гнезда до тех пор, пока молодые не приобретают самостоятельность.Например, у певчих птиц, голубей, дятлов, попугаев птенцы вылупляются беспомощными, с закрытыми глазами. Тело их покрыто редким пухом или голое.
Добрый день, дорогие читатели! Мы сегодня дадим описание, покажем фото и видео про развитие цыпленка в яйце по дням во время инкубации в домашних условиях и на птицефабриках. уверенно практикуется как в фабричных масштабах, так и на частных подворьях.
Но, несмотря на широкое распространение, мало кто задумывается о сложном механизме, заложенном на генетическом уровне, обеспечивающим рост и развитие цыпленка.
До сих пор встречается мнение, что птенец вырастает из желтка. В этой статье вы узнаете все секреты, скрываемые под , а также что за «страшный» смысл скрывается под словами аллантоис у цыпленка и амнион у цыпленка, и какую функцию они выполняют.
Развитие цыпленка в яйце по дням фото
Бластодиск
Развитие цыпленка начинается с бластодиска. Бласодиск – это небольшой сгусток цитоплазмы, находящийся на поверхности желтка. В месте нахождения бластодиска плотность желтка значительно ниже, что способствует неизменному всплыванию желтка бластодиском вверх.
Эта особенность обеспечивает лучшее прогревание в процессе инкубации. Оплодотворенный бластодиск начинает деление еще в организме курицы и к моменту снесения он уже полностью окружен бластодермой. Выглядит бластодиск как небольшое белое пятнышко размером около 2 мм.
Светлый ореол, кольцом окружающий зародышевый диск является бластодермой.
При попадании яйца в благоприятные окружающие условия, остановившееся после снесения, деление клеток продолжается.
Следует знать: Вопреки распространенному мнению, что овоскопирование можно проводить только с 6 дня инкубации, развитие бластодермы хорошо просматривается через 18-24 часа от начала инкубации. К этому моменту отчетливо видно затемнение диаметром 5–6 мм, легко перемещающееся при переворачивании яйца.
На 2 – 3 сутки инкубации начинается развитие провизорных оболочек:
- Амнион у цыпленка
- Аллантоис у цыпленка
Все они являются, по сути, временными органами, призванными выполнять функции обеспечения жизнедеятельности зародыша до момента его окончательного формирования.
Амнион у цыпленка
Представляет собой оболочку, предохраняющую зародыш от физического воздействия и высыхания, благодаря наполнению жидкостью. Амнион у цыпленка регулирует количество жидкости в зависимости от возраста зародыша.
Эпителиальная поверхность амниотического мешка способна наполнять водой полость с эмбрионом, а также обеспечивает отток жидкости по мере его роста.
Аллантоис у цыпленка
Один из временных органов, выполняющий множество функций:
- снабжение эмбриона кислородом;
- изолирует от эмбриона отходы жизнедеятельности;
- участвует в транспорте жидкости и питательных веществ;
- осуществляет доставку минеральных веществ и кальция от скорлупы к зародышу.
Аллантоис у цыпленка, в процессе роста, создает разветвленную сосудистую сеть, которая выстилает всю внутреннюю поверхность яйца и соединяется с птенцом через пуповину.
Дыхание цыпленка в яйце
Кислородообмен в яйце в зависимости от стадии развития цыпленка имеет различный механизм. На начальной стадии развития, кислород поступает из желтка напрямую в клетки бластодермы.
С появлением кровеносной системы, кислород поступает уже в кровь, по-прежнему из желтка. Но желток не может полностью обеспечить дыхание быстрорастущего организма.
Начиная, с 6 дня функция обеспечения кислородом, постепенно, перекладывается на аллантоис. Рост его начинается в сторону воздушной камеры яйца и достигнув ее, покрывает все большую внутреннюю площадь скорлупы. Чем больше растет цыпленок, тем большую площадь покрывает аллантоис.
При овоскопировании он выглядит как розоватая сеть, охватывающая все яйцо и замыкающаяся с острой его стороны.
Питание цыпленка в яйце
В первые дни развития эмбрион использует питательные вещества белка и желтка. Так как в желтке содержится целый комплекс минеральных веществ, жиров и углеводов, он способен обеспечить все первоначальные потребности растущего организма.
После замыкания аллантоиса (11 день развития), происходит перераспределение функций. Зародыш, становится крупнее и принимает положение вдоль длинной оси яйца, головой к тупому концу. Белок к этому моменту сконцентрирован в остром конце яйца.
Вес птенца вкупе с давлением аллантоиса обеспечивает смещение белка и проникновение его через амнион в рот зародыша. Благодаря этому непрерывному процессу обеспечивается быстрый рост и развитие цыпленка в яйце по дням во время инкубации.
С 13 дня минеральные вещества, которые использует цыпленок для дальнейшего развития, доставляются аллантоисом от скорлупы.
Следует знать: Нормальное питание цыпленка, способен обеспечить, только своевременно замкнутый аллантоис у цыпленка. Если, при его смыкании, в остром конце яйца, остался не покрытый сосудами белок, цыпленку не хватит питательных веществ для дальнейшего роста.
Положение яйца и развитие цыпленка
В последнее время все шире практикуется инкубация куриных яиц в вертикальном положении. Но такой способ не самым лучшим образом сказывается на развитии цыпленка.
При вертикальном положении, максимальный наклон при поворотах равен 45°. Этого наклона недостаточно для нормального роста аллантоиса и своевременного его смыкания. Особенно это касается крупных яиц.
При инкубации в горизонтальном положении поворот обеспечивается на 180°, что положительно влияет на рост аллантоиса и как следствие питание птенчика.
Как правило, пушистики, выведенные при вертикальном положении яиц, имеют вес на 10% ниже, чем выведенные при горизонтальном положении.
Значение поворачивания яйца для развития цыпленка
Поворачивание яиц во время инкубации необходимо на всех стадиях развития, кроме первых суток и двух последних. В первые сутки необходимо интенсивное прогревание бластодиска, а в последние сутки маленький пискун уже принял положение для пробивания скорлупы.
Содержание статьи
ЯЙЦО, женская половая клетка, образующаяся в яичниках самки. Для неспециалиста слово «яйцо» обычно означает куриное яйцо, покрытое твердой скорлупой и употребляемое в пищу. Однако для биолога яйцо – это специализированная клетка, из которой развиваются почти все организмы, в том числе и растения. Даже некоторые одноклеточные протисты, у которых в процессе размножения происходит слияние двух клеток, функционируют подобно сперматозоиду или яйцу. Применительно к микроскопическому яйцу растений, а также млекопитающих и многих других животных часто используют термин «яйцеклетка».
РАЗНООБРАЗИЕ ЯИЦ
Яйца животных, принадлежащих к разным группам, крайне разнообразны по величине, форме и окраске; не меньшие различия наблюдаются и в количестве яиц, производимых разными видами. Так, зрелое яйцо морского ежа красного цвета, достигает 70–80 мкм в диаметре, и одна самка продуцирует миллионы яиц; самка комара откладывает от 100 до 200 яиц, а пресноводная японская рыбка оризия, или медака (Orysius latipes ), – всего 10–30. Величина и количество яиц мало зависят от размеров животного, а определяются в основном стратегией размножения.
Среди млекопитающих самые крупные яйца свойственны яйцекладущим – утконосу и ехидне. Диаметр яйца утконоса – 4,4 мм, ехидны – 3 мм. Зрелая яйцеклетка человека имеет примерно 100 мкм (0,1 мм) в диаметре, макака-резуса – 118 мкм, морской свинки – 76 мкм, кролика – 160 мкм, а мыши – 80 мкм.
Величину птичьих яиц обычно оценивают по их массе (что точнее). Самое маленькое яйцо – всего 0,5 г – у колибри Trochilus colubris , а самое крупное яйцо в современном животном мире – у страуса Struthio camelus : оно достигает 1400 г. Коренные жители Африки использовали скорлупу яиц страуса как сосуды для воды. Однако, по-видимому, самое большое яйцо принадлежало вымершей птице – эпиорнису (Aepyornis ), жившему на Мадагаскаре; его емкость превышала 9 л. Яйцо курицы породы леггорн имеет массу 58 г. По форме яйца бывают сферическими, эллипсоидными, коническими и продолговатыми.
Число яиц в кладке тоже варьирует. Например, пингвины откладывают по одному яйцу, голуби – по два, куропатки – до 20 яиц в кладку.
Яйца дрозда синевато-зеленые. У домашних кур яйца бывают белые, желтые или различных оттенков коричневого. Сообщалось о породе кур, откладывающих сине-зеленые яйца. Размеры, форма и окраска яиц иногда варьируют у разных представителей одного вида.
СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ
Процесс, ведущий к формированию женской гаметы, или зрелого яйца, называют оогенезом. Его подразделяют на две фазы: генеративную и вегетативную. Генеративная фаза начинается с размножения первичных половых клеток – они обособляются на ранних стадиях эмбрионального развития и предназначены для образования гамет. Эти клетки дают начало оогониям, каждый из которых образует затем т.н. ооцит.
В вегетативной фазе ооцит вступает в период роста, характеризующийся увеличением массы его цитоплазмы. Затем он накапливает желток и претерпевает особое клеточное деление – мейоз. Мейоз завершается образованием зрелого яйца.
У млекопитающих вегетативная фаза инициируется фолликулостимулирующим гормоном, вырабатываемым гипофизом. У насекомых оогенез стимулируется ювенильным гормоном, который вырабатывается прилежащими телами – парными железами, расположенными в голове.
Во время генеративной фазы и в ранний период вегетативной фазы будущее яйцо мало отличается от клетки любого другого типа, т.е. у него нет тех специфических признаков, которые характерны для яйца. На этой стадии молодой ооцит окружен мембраной, называемой оолеммой. Его ядро погружено в цитоплазму, содержащую специализированные структуры – органеллы. У многих организмов оогенез протекает при участии фолликулярных клеток и трофоцитов.
Ядро.
Молодой ооцит содержит ядро с крупным ядрышком и диплоидным набором хромосом, т.е. хромосом у него столько же, сколько в любой другой клетке данного организма. Переход от диплоидного набора хромосом к гаплоидному (т.е. уменьшенному вдвое) набору происходит в результате мейоза. Гаплоидное число хромосом свойственно только гаметам.
У всех изученных яиц ядро окружено ядерной оболочкой, пронизанной порами, расположенными на некотором расстоянии друг от друга. У многих животных в яйце во время оогенеза образуется мембранная система, известная под названием annulate lamella: она возникает из ядерной оболочки.
Цитоплазма.
Ооциты содержат большое количество цитоплазмы, имеющей сложную структуру. В ней присутствуют множество митохондрий, необходимых для обеспечения клетки энергией; мембранная система эндоплазматического ретикулума и многочисленные рибосомы, на которых происходит синтез белка; комплекс Гольджи и лизосомы – ферменты последних осуществляют внутриклеточное переваривание и даже могут инициировать разрушение яйца.
В молодых ооцитах насекомых обнаружены также микротрубочки, которые, по-видимому, участвуют в движении цитоплазмы. В яйцах других беспозвоночных и у позвоночных они встречаются редко.
Помимо этого набора органелл, свойственных и другим клеткам, цитоплазма яйца во многих случаях содержит т.н. кортикальные гранулы, или тельца, которые у ряда животных играют важную роль в оплодотворении. Однако важнейшая ее особенность – наличие желтка, необходимого для питания зародыша.
Существует по крайней мере три возможных способа образования желтка. Во-первых, его могут продуцировать органеллы ооцита. Во-вторых, предшественники желтка, т.е. вещества, из которых он образуется, могут вырабатываться не в ооците, а в других клетках и поступать в ооцит путем эндоцитоза. Наконец, возможно сочетание этих двух процессов.
Оолемма.
На ранних стадиях развития оолемма гладкая, но позднее на ней образуются пальцевидные выросты, называемые микроворсинками. Наружная поверхность оолеммы покрыта рыхлым слоем, который считают частью этой оболочки.
Фолликулярные клетки.
У многих организмов яйцо бывает окружено слоем фолликулярных клеток, в цитоплазме которых имеются органеллы, сходные с органеллами ооцита. Пока ооцит развивается, цитоплазма фолликулярных клеток образует выросты, которые иногда смыкаются с микроворсинками ооцита. Функция фолликулярных клеток у многих животных остается неизвестной. Однако у таких насекомых, как стрекозы и плодовые мушки, фолликулярные клетки вырабатывают материал, используемый для формирования вокруг яйца вторичной оболочки.
Трофоциты, или питающие клетки.
У некоторых беспозвоночных, например гребневиков и насекомых, у одного из полюсов яйца находится группа трофоцитов. Установлено, что синтез дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и рибонуклеиновой кислоты (РНК) начинается в трофоцитах, и РНК вместе с рибосомами переносится в ооцит по цитоплазматическим мостикам. У губок ооцит целиком поглощает (фагоцитирует) эти клетки.
Созревание.
Яйцо может выйти из яичника, находясь на разных стадиях созревания; это означает, что его ядро может быть при этом либо диплоидным (в этом случае процесс мейоза завершается во время оплодотворения), либо уже гаплоидным. Так, у многих червей и моллюсков, а также у ряда млекопитающих (собаки, лисицы, лошади) мейоз к моменту оплодотворения находится на стадии профазы, т.е. в яйце еще сохраняется крупное диплоидное ядро (зародышевый пузырек). У других моллюсков, например у обычной мидии (Mytilus edulis ), и многих насекомых зрелое яйцо находится в метафазе первого митотического деления; у большинства позвоночных – в метафазе второго мейотического деления; у кишечнополостных и морских ежей мейоз в зрелом яйце завершен и ядро гаплоидное. Ряд животных трудно отнести к какой-либо из указанных четырех групп. Например, яйца морской звезды Asterias при некоторых условиях можно оплодотворить в разные сроки после их откладки, когда они находятся на разных стадиях созревания.
ЯЙЦО ПТИЦ
Строение яйца птиц целиком соответствует его назначению – яйцо содержит все необходимое для полного развития нового организма. Непосредственно перед выходом в яйцевод оно представляет собой одну клетку, заполненную жидким материалом – желтком; ее ядро расположено на участке, называемом бластодиском. После того как яйцо поступило в яйцевод, становится возможным оплодотворение. По мере продвижения яйца по яйцеводу расположенные в стенке яйцевода железы выделяют вещества, из которых образуются вспомогательные структуры, в том числе белок, подскорлупковые оболочки и скорлупа. Прохождение яйца по яйцеводу занимает примерно 22 ч. Если яйцо было оплодотворено, то к моменту откладки его нельзя считать одной клеткой, так как в нем уже началось дробление и образовался плоский двойной слой клеток, называемый бластодермой.
Питание зародыша обеспечивает желток. Существует два типа желтка – белый и желтый; они располагаются в яйце чередующимися концентрическими слоями. Большую часть желтка составляет желтый желток, содержащий по крайней мере два белка – фосфовитин и липовителлин, – а также некоторые липиды и углеводы. Основная часть белого желтка, называемая латеброй, расположена в центре яйца; она имеет вид колбы, горлышко которой тянется до поверхности желтка. Поверхностный участок белого желтка носит название ядра Пандера; непосредственно над ним лежит бластодерма.
Желток заключен в т.н. вителлиновую мембрану и окружен белком. Белок яйца имеет желтоватый оттенок, создаваемый пигментом овофлавином, но после коагуляции (свертывания) он становится белым. Часть белка образует вокруг желтка спиралевидную структуру – халазу, поддерживающую желток во взвешенном состоянии.
Содержимое яйца окружено двумя подскорлупковыми оболочками, внутренней и наружной, похожими на пергамент. Над ними лежит скорлупа, состоящая главным образом из карбоната кальция. После откладки яйца на его тупом конце подскорлупковые оболочки начинают отделяться одна от другой, и в этом месте образуется воздушная камера. По размерам камеры обычно можно судить о свежести яйца: если поместить свежее яйцо в слабый солевой раствор, то оно опустится на дно, так как воздушная камера мала, а несвежее яйцо всплывет, так как эта камера увеличилась в объеме.
Бывают случаи, когда созревают сразу две или три яйцеклетки. Проходя одновременно по яйцеводу, они могут покрыться белком и скорлупой вместе, так что получится яйцо, содержащее два или три желтка.
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
Оплодотворение – многоступенчатый процесс. Он начинается со взаимодействия и последующего слияния яйца и сперматозоида, а завершается объединением двух наборов хромосом – одного от материнского, а другого от отцовского организма. При этом объединении не только восстанавливается диплоидное число хромосом, но и создаются новые генетические комбинации. Рыбы и многие земноводные выделяют сперматозоиды и яйца (икру) в воду, так что оплодотворение у них наружное, т.е. происходит вне тела животного; то же свойственно и многим морским беспозвоночным. У наземных беспозвоночных, а также у остальных позвоночных оплодотворение внутреннее, т.е. слияние сперматозоида с яйцом происходит в репродуктивной системе самки.
Остается неизвестным, каким образом сперматозоиды данного вида вступают в контакт с яйцами своего, а не какого-то другого вида даже в тех случаях, когда самец выделяет сперму в обширные водные пространства. Как полагают некоторые исследователи, яйцо выделяет специфичное для данного вида вещество, привлекающее соответствующие сперматозоиды благодаря их способности к хемотаксису – движению по градиенту концентрации распознаваемого химического вещества. Некоторые сперматозоиды активно ищут яйцо, продвигаясь к нему с помощью длинного жгутика. У ряда беспозвоночных сперматозоиды перемещаются подобно амебам.
У многих животных сперматозоид проникает в яйцо в любой точке на его поверхности, но у насекомых и рыб – только через специальное отверстие (микропиле). По-видимому, сперматозоиды, способные проникнуть в яйцо в любом месте, делают это, размягчив участок яйцевых оболочек с помощью ферментов, содержащихся в их акросоме. В результате непосредственного контакта сперматозоида и яйца их оболочки сливаются, образуя одну непрерывную оболочку, объединяющую эти две клетки.
На этой стадии процесса оплодотворения у очень многих животных происходит изменение поверхностного слоя яйца за счет того, что кортикальные гранулы, содержащиеся в цитоплазме яйца, быстро выделяют свое содержимое под яйцевую оболочку; выделенные вещества оводняются, увеличивая занимаемый объем, что приводит к отделению оболочки от цитоплазмы: между ними появляется т.н. перивителлиновое пространство, и, кроме того, изменяются свойства яйцевой оболочки. В итоге вокруг оплодотворенного яйца возникает благоприятная среда и создается препятствие для проникновения дополнительных сперматозоидов. Однако активность кортикальных гранул – не единственный фактор, ответственный за то, что у большинства животных в яйцо может проникнуть лишь один сперматозоид.
После того как сперматозоид попал в яйцо, оболочка его ядра распадается, а высвободившийся хроматин (вещество, из которого состоят хромосомы) оказывается в цитоплазме яйца и с этих пор находится под ее контролем.
Дальнейшие события могут протекать по-разному. Например, у морского ежа Arbacia ядерная оболочка сперматозоида распадается сразу же после его проникновения в яйцо, и вслед за этим происходит дисперсия компактной массы хроматина. Затем хроматин вновь отделяется от цитоплазмы яйца в результате восстановления ядерной оболочки.
У некоторых животных ядра сперматозоида и яйца, оказавшись в общей цитоплазме, немедленно вступают в контакт; их оболочки сливаются, и образуется единое диплоидное ядро в единой клетке – зиготе.
У других животных, например у кролика, ядра сперматозоида и яйца сближаются, после чего обе ядерные оболочки разрушаются. Затем два гаплоидных набора хромосом выстраиваются в одну линию, так что зигота может начать делиться; диплоидное число хромосом в ней восстановилось.
После оплодотворения, наружного или внутреннего, начинается процесс дробления зиготы и развитие зародыша.
ПАРТЕНОГЕНЕЗ
Многим беспозвоночным и низшим позвоночным свойственно партеногенетическое (девственное) размножение, т.е. их яйца могут развиваться без оплодотворения. В некоторых случаях, например у рыб, для этого требуется предварительный контакт яиц со сперматозоидами особей другого вида: при этом происходит активация яйца (побуждающая его к дроблению), но не оплодотворение. Аналогичную активацию яиц (как беспозвоночных, так и низших позвоночных) удается вызвать в лабораторных условиях. Для этого используют такие способы, как укол иглой, смоченной кровью, выдерживание яиц при повышенной или пониженной температуре, либо в кислой или щелочной среде, либо в гипертоническом солевом растворе (т.е. в растворе с более высокой концентрацией солей, чем в клетке), либо в растворе стрихнина или сапонина. Если в результате таких воздействий удается получить диплоидный организм, то обычно это происходит за счет подавления одного из делений мейоза либо одного из первых дроблений яйца. Однако при искусственном партеногенезе далеко не всегда удается достичь полного развития нового организма – чаще всего развитие зародыша останавливается на ранних стадиях. Поэтому в большинстве случаев остается неясным, соответствуют ли эти искусственно вызванные процессы нормальному развитию. Показано, однако, что у морского ежа Arbacia punctulata активация яиц гипертоническим раствором, а именно морской водой с повышенным содержанием некоторых солей, индуцирует процессы, сходные с наблюдаемыми при оплодотворении.
Удалось также получить полное и массовое (из подавляющего большинства яиц) партеногенетическое развитие тутового шелкопряда, используя для этого различные физические (в частности, температурные) и химические воздействия. Оказалось, что при достаточно сильном воздействии на неоплодотворенные яйца в них происходит торможение мейотического деления, и в дальнейшем из таких яиц выводятся только самки. Такое же, но более слабое воздействие, не тормозящее мейоз, но активирующее яйца, приводит к развитию только самцов. Таким образом, с помощью искусственного партеногенеза можно не только культивировать этот вид, но и регулировать соотношение полов в разводимой популяции, что немаловажно, так как самцы продуцируют больше шелка, чем самки. Этот метод партеногенетического разведения тутового шелкопряда получил практическое применение.
Любопытные эксперименты были проведены на лягушках. Из яйцеклетки лягушки удаляли ядро и вместо него вводили ядро соматической клетки. Как уже говорилось, ядра всех соматических клеток, как эмбриональных, так и взятых от взрослого организма, содержат диплоидный набор хромосом, в отличие от ядра гаплоидных яйцеклеток. В серии таких экспериментов в ооциты шпорцевой лягушки (Xenopus laevis ) переносили диплоидные ядра из клеток бластулы, гаструлы или из головного мозга взрослой особи. Оказалось, что цитоплазма ооцита способна изменить характер активности пересаженного ядра, регулируя ее таким образом, чтобы она соответствовала активности цитоплазмы. В результате из ооцита с пересаженным диплоидным ядром может развиться взрослая лягушка.
